红螯小龙虾：生物多样性热点地区的入侵性水产养殖物种

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红螯小龙虾原产于澳大利亚北部和新几内亚南部，是最大的淡水十足类动物之一。它成熟得早，被认为是高产的，因为雌性可能在一窝中产下1000多个蛋。尽管它通常更喜欢在其原生范围内缓慢流动的溪流，但它具有广泛的环境耐受性，当被引入各种其他条件和栖息地时，它能够建立种群。这些生物和生态特征使其成为世界范围内非常适合和受欢迎的水产养殖物种，是经济上第二重要的小龙虾物种（仅次于红沼泽小龙虾克氏原螯虾）。除此之外，它独特的颜色激发了水族馆爱好者的需求和价值，使其对水族馆宠物贸易具有吸引力。

如今，红螯广泛分布（67个国家/地区），除南极洲外，每个大陆都有各种已建立的野生种群（22个国家）的报告。然而，关于其潜在影响或观察到的影响的信息很少，而且往往是轶事。为了解决这一差距，这篇综合综述汇编了有关该物种的所有可用信息，包括其分类学和描述、生物学和生态学、原生和非原生范围，以及记录在案的引入途径。在此基础上，我们进行了生物和社会经济分类以及物种分布建模。我们发现，尽管有足够的迹象表明在当地范围内存在重大可观察到的影响，但缺乏对该物种的彻底影响评估。我们提请注意在水产养殖和水族馆宠物贸易中管理这种重要引进物种的使用的重要性。

再加上过度开发、栖息地丧失和退化、气候变化和非本土物种引入，被认为是全球生物多样性变化的最深刻驱动因素。国际贸易、旅行和运输的加速，特别是自20世纪下半叶以来，在很大程度上扩大了全球生物群的混合。与此同时，引入新地区的物种数量不断增加。尽管有时对非本土物种的引入有着有益的看法，但一定比例的引入和建立的生物确实在新环境中传播，带来了负面后果（Jeschke&Pyšek，2018），而且往往会带来巨大的货币成本（Pimentel等人，2000；Vilà等人，2010）。

最重要的是，这些物种的引入往往会导致生物入侵，受体群落发生不可逆转的变化，影响生态系统功能和生物多样性，并可能导致当地物种灭绝（Strayer 2010；Catford等人2012；Simberloff等人2013）。即使没有建立，非本土生物的引入也会造成负面影响，例如通过病原体传播，例如在欧洲引入小龙虾瘟疫（见下文），尽管引入的北美小龙虾宿主未能建立（例如Blackburn等人2011；Cunico和Vitule 2014；Svoboda等人2017）。

淡水生态系统仅覆盖地球表面的0.8%，占地球水的0.01%，但支持着不成比例的高生物多样性。尽管尚未完全清点，但迄今为止所描述的125000多种淡水动物几乎占所有已知动物物种的10%，包括所有脊椎动物的1/3（Dudgeon等人，2006年；Balian等人，2007年；Strayer和Dudgeon，2010年）。其中包括17800条鱼（Fricke等人，2020），7000多只蜻蜓（Kalkman等人，2007），1200只贻贝（Lopes Lima等人，2018），1600只螃蟹（Cumberridge 2016），760只虾（De Grave等人，2015），700种小龙虾（Crandall和De Grave，2017）。不幸的是，淡水物种的灭绝风险始终高于陆地和海洋物种（Ricciardi&Rasmussen 1999；Claunitzer等人2009；Collen等人2014），使淡水保护成为当务之急（Reid等人2019）。

小龙虾（十足目：虾类）是淡水甲壳类动物的一个多样化的分类群（Crandall&De Grave 2017；Taylor等人2019），包括极度濒危的特有物种（Taylor等人2007；Crandall＆Buhay 2008；Bláha等人2016）和高度成功的入侵物种（Lodge等人2000；Gherardi 2006；Lodge等人2012）。其潜在损失或入侵影响的大小往往与它们在淡水生态系统中的关键作用有关。它们体型相对较大，寿命较长，种群密度较高。在某些情况下，它们会建造深洞，通常在多个营养级进食，从而影响整个营养网（Momot 1995；Kouba等人2016；Lipták等人2019）。

除了生态作用外，小龙虾通过其娱乐、文化、伦理、美学、科学、技术和教育价值，对人类具有毫无疑问的间接价值（Gherardi 2011b；Patoka等人2016a）。人类消费是小龙虾最明显的直接用途，自史前以来，小龙虾一直是人类食物的来源（Swahn 2004；Humphries 2007；Patoka等人2014b）。需求的增加导致了小龙虾从以生存为目的的捕捞逐渐转变为具有相关经济利益的商业用途。

因此，小龙虾已成为水产养殖中的一种重要商品（Ackefors 2000；Savini等人，2010年），在不同程度的技术成熟度下，通过或多或少的控制收获和/或养殖来开发几种小龙虾。在北美，这些小龙虾包括红沼泽小龙虾Procambarus clarkii（Girard，1852）、白河小龙虾P.zonangulus（Hobbs&Hobbs，1990），以及在较小程度上的其他形成层-强壮的坎巴鲁斯小龙虾（Girard&Hobbs）（1852），豪华的法克斯小龙虾，因此介导了它们的大范围（DiStefano等人2009；Phillips等人2009；菲利普斯等人2010）。信号小龙虾Pacifastacus leniusculus（Dana，1852）在欧洲的非本土范围内被广泛使用（Olsson等人，2010）。

同样，全球绝大多数的无虾养殖——小龙虾的水产养殖——以中国生产的红沼泽小龙虾为代表，即使不是更早，也在21世纪初超过了美国的产量（Kozák等人，2015；Oficiadegui等人，2020b）。

鉴于过去几年的生产趋势，其全球产量最近可能已超过每年200万吨（粮农组织2020a），尽管应谨慎对待这些数据（Watson&Pauly，2001年；Pauly&Froese，2012年）。无论实际数字如何，鉴于更大面积的农田被永久性淹没，为包括水稻在内的其他作物留下的空间越来越小，目前红沼泽小龙虾的产量已被公认为中国的国家粮食安全问题（Ho 2020）。欧洲养殖和野生捕捞小龙虾的代表是高贵的小龙虾Astacus Astacus（Linnaeus，1758）（Westman 1991）和窄爪小龙虾Pontascus leptodactylus（Eschscholtz，1823）（Harlioğlu，2011）。红爪Cherax quadrarinatus（von Martens，1868）、普通yabby C.destructor（Clark，1936）（Duffy等人，2011）和光滑marron C.cainii（Austin&Ryan，2002）是最重要的，主要在澳大利亚（Jones和Ruscoe，2000）。

在过去的几十年里，密切相关的宠物贸易和观赏水产养殖业被认为是更广泛的小龙虾物种迁移的另一个重要途径。在全球范围内，欧洲、北美和日本是主要的目的地市场，而东南亚是主要的生产地区，那里要么养殖水生观赏动物（Chucholl 2013；Patoka等人2015；Faulkes 2015a），要么野生捕捞，这是新几内亚特有小龙虾的典型物种（Bláha等人2016；Yonvitner等人2020）。

不管引入的最初目的是什么，主要是北美物种在渗透到其原生范围之外的新地方后出现了问题。全球广泛分布的红沼泽小龙虾是一种优秀而著名的代表，最初主要在欧洲和北美地区有记录。尽管它具有经济意义，但它作为入侵物种的认可度逐渐提高（Oficiadegui等人，2020b），这主要是以生态系统为重点的研究的结果。它对生态系统的负面影响在其他地方越来越得到认可（Souty-Grosset等人，2016），包括非洲和南美洲（Peiró等人，2016；Loureiro等人，2019）。我们对其他地区（如东南亚）生态后果的了解仍然有限（Putra等人，2018）。

目前，这是一个严重的问题，尤其是在亚热带和热带地区，这些地区与具有显著保护价值的生物多样性热点地区有很大重叠（。因此，对红沼泽小龙虾作为入侵物种的认识已经得到了越来越多的科学关注，这还降低了其他小龙虾代表的认识。

鉴于红螯龙虾是全球养殖和捕捞量第二大的小龙虾物种（FAO 2020a），其生物学和养殖技术相对而言是众所周知的（Jones 1990）。水产养殖的重要性和水族馆宠物贸易的受欢迎程度导致了许多物种的迁移，使红爪龙虾成为全球第二大国际化